Medicine is often thought of as a science of the body, but it is also a science of data. In some contexts, it can even be asserted that data drive health. This article focuses on a key piece of data technology central to contemporary practices of medicine: the medical record. By situating the medical record in the perspective of its history, we inquire into how the kinds of data that are kept at sites of clinical encounter often depend on informational (...) requirements that originate well outside of the clinic, in particular in health insurance records systems. Although this dependency of today's electronic medical records on billing requirements is widely lamented by clinical providers, its history remains little studied. Following the archaeology of medicine developed by Michel Foucault in The Birth of the Clinic and expanding his methodology in light of more recent contributions to the field of media archaeology, this article excavates some of the underexplored technological conditions that help constitute today's electronic medical record. If in some contexts, it is true that data drive health, then an archaeology of medical records helps reveal how health insurance records often impact clinical care and, by extension, health and disease. (shrink)

The view that metaphysics is a waste of time appears to be gaining in popularity. It is held openly by many scientists and even many philosophers. I argue here that this is a consequence of the way metaphysics is usually done and the futility of a certain approach to it, and not a reason to suppose there is no useful knowledge to be acquired from its study. -/- .

There is a widespread view that Buddhist philosophy embodies logical contradictions such that there would be 'true' contradictions, This article explains that this is not the case and that Buddhist philosophy, more generally the Perennial philosophy, denies all contradictions for the sake of a doctrine of Unity.

The difficulties of philosophy reflects the nature of reality. Here it is proposed that the inability of scholastic philosophers to solve philosophical problems is a clear indication that neither philosophy nor reality is as complicated as they believe, but that its conceptual simplification cannot be achieved when we reject nondualism and endorse extreme and partial world-theories.

Mysticism claims of its logical scheme that it is Euclidean, that from its first axiom or principle the remainder of its doctrine follows, but it makes this claim in so many languages and in such a variety of obscure and self-contradictory ways that it is difficult to discern how this could be possible, and it is rarely considered a plausible claim in metaphysics. I believe it is plausible, and in this essay I try to explain why. -/- .

A sceptical response to the idea that wisdom may be turned into a new academic subject or science, and to the idea that to do so would be in any way be wise. .

Some time ago, in an article for the Journal of Consciousness Studies, David Chalmers challenged his peers to identify the ingredient missing from our current theories of consciousness, the absence of which prevents us from solving the 'hard' problem and forces us to make do with nonreductive theories. Here I respond to this challenge. I suggest that consciousness is a metaphysical problem and as such can be solved only within a global metaphysical theory. Such a theory would look very like (...) the information theory proposed by Chalmers, but with the addition of an extra phenomenon that would allow it to become fundamental. (shrink)

A tongue-in-cheek marketing review of university philosophy prompted by a slow-down in sales and mounting criticism of the product. These problems are diagnosed as the consequence of an inward-looking culture that encourages a narrow and fixed focus on selling the traditional product while discouraging examination of its competitors.

As a fan of Sherlock Holmes from a young age it occurred to me recently to wonder what the great detective would have made of the 'hard' problem of consciousness. Here is one possible scenario.

In December 2013, the Nonhuman Rights Project (NhRP) filed a petition for a common law writ of habeas corpus in the New York State Supreme Court on behalf of Tommy, a chimpanzee living alone in a cage in a shed in rural New York (Barlow, 2017). Under animal welfare laws, Tommy’s owners, the Laverys, were doing nothing illegal by keeping him in those conditions. Nonetheless, the NhRP argued that given the cognitive, social, and emotional capacities of chimpanzees, Tommy’s confinement constituted (...) a profound wrong that demanded remedy by the courts. Soon thereafter, the NhRP filed habeas corpus petitions on behalf of Kiko, another chimpanzee housed alone in Niagara Falls, and Hercules and Leo, two chimpanzees held in research facilities at Stony Brook University. Thus began the legal struggle to move these chimpanzees from captivity to a sanctuary, an effort that has led the NhRP to argue in multiple courts before multiple judges. The central point of contention has been whether Tommy, Kiko, Hercules, and Leo have legal rights. To date, no judge has been willing to issue a writ of habeas corpus on their behalf. Such a ruling would mean that these chimpanzees have rights that confinement might violate. Instead, the judges have argued that chimpanzees cannot be bearers of legal rights because they are not, and cannot be persons. In this book we argue that chimpanzees are persons because they are autonomous. (shrink)

Abstract A Note to Cogito Les Jones Blackburn College Previous submissions include -Intention, interpretation and literary theory, a first lookWittgenstein and St Augustine A DiscussionAreas of Interest – History of Western Philosophy, Miscellaneous Philosophy, European A Note on Cogito Descartes' brilliance in driving out doubt, and proving the existence of himself as a thinking entity, is well documented. Sartre's critique (or maybe extension) is both apposite and grounded and takes these enquiries on to another level. Let's take a look. (...) 'I think' somehow, for all its power, lacks something. What? Consider what one does when thinking (difficult, but we can try). Implicit in the word 'think', in fact the very essence of the word 'think', is that activity is going on, and if such activity is going on then it must be going on about something, an object, an emotion, a problem,or maybe some dreamlike state, but common to all these is that something is going on. Is that really so? Well, if that wasn't so we would be able to think in a pure state, wouldn't we? But what does a pure state of 'thinking' mean? It can't mean that there isnothing there, because if there were nothing there then no thinking would be taking place. Can it mean that we are thinking of nothing? Well no, because if we are thinking of nothing then we are thinking of something, we are contemplating the notion, or the nature, of nothing. In fact, one can argue that if we talk of something, inthis case nothing or nothingness, then in our head we have some notion of what that is, i.e. something exists in the mind for it to come out of our mouths. Thinking is a recognition of something outside the individual, for the very act of direction, which isan indispensable part of thinking, recognises, must recognise, that there are things to address outside the individual. Something else to bear in mind. According to Sartre human beings are condemned to freedom. Why condemned? Human beings did not choose to be born, but the act ofbeing born also imparts the freedom of which Sartre speaks. Freedom is something which we parrot off as being a sine qua non for the human condition. I believe that's true, but freedom in this sense isn't without its consequences for the individual humanbeing, for individual human beings handle freedom differently. To some it enables them to fly, to others it imparts immense pressures, anguish, heartbreak, unhappiness can all be associated with such freedom. Each individual is responsible for his destiny, for his direction. If someone says that God impelled him, that individual chose his or her God, and chose to obey his or her God. This believer has to sift through the multitude of things that his or her God desire of him or her. All this is fine, so long as we acknowledge what is going on here. Belief in God is, by definition, a belief. Belief, following Wittgenstein, is a language game with its rules and its boundaries. The essential feature of religion as language game are its boundaries, which can be summed up in the word belief. OK, belief has its practises which are its constituent parts, but belief is the boundary between religion and other language games, as the proof constituents are different. Our world is determined by the language used to describe everything that goes on within it. The boundaries of our world are set by the language we use. This might be better put as language gives access to ever expending boundaries. Ever expanding boundaries are only possible by ever expanding thought, and ever expanding thought is only possible by ever expanding directions to our thought brought about through language. It is a fact taken that to be conscious is to think. How could this be otherwise? Consciousness without thought just does not make sense. Imagine a state of consciousness without directional thought. What would it be like? It would be something never experienced, completely out of our understanding. Why? Because understanding itself is a directional thought process. If we say we are going outside our understanding then that is a world of void, and a world of void does not exist. Can such a world be contemplated in our thinking? Well, yes, but then it requires thinking, and thinking requires direction, and such direction requires language. Why does direction require language? Because there is no other way for human beings to articulate a directional thought. Could one point at an image without language? Well, one could have an image in mind, but the essence of saying something about it, of descriptive power, brings us back to the essence, to the power of language to direct. So what of this language of which we speak? Wittgenstein's private language argument points us towards the notion that language itself constantly develops and redevelops through human interaction. Descarte's cogito implies that thinking rules out doubt of one's own existence. But such thinking, to be valid, to make sense, to direct, must develop in a language that has developed, has been verified, by a plurality, by a plurality whose essence is social. Correct use of language symbols, i.e. words, requires that we verify and reverify the accuracy of such symbols. How do we do that? We do that in constant usage, in constant interaction, with other human beings. An individual using a private language could not be understood by others, his symbol system has not been verified by others, his meanings may not be your meanings. It follows from what we have said above that language is constructed, and is continually constructed, in a social context. Given our previous thoughts regarding verification this could not be otherwise. Language has a normative form. All language users are required, by their very use of the language, to verify the use of terms, grammar etc etc. As Wittgenstein cites (appropriately) games as a model, let us take a look. If I play e.g. Ludo, I am governed by the rules. It is not just that I may play dishonestly, for if I were to play at all that very dishonesty, to count as Ludo, would have to be rule governed. The rules of Ludo are Ludo, they are the essence and the constitution of it. Wittgenstein, particularly in his later writings, interweaves many concepts, and connects them in different and sometimes rather elusive ways. Wittgenstein sees concepts like emotions, sentiments and experiences in these interweaving maps. Of course these can be regarded as psychological concepts ** Language can be considered in another but related way, as embodying the elements of a cultural heritage. Language was seen as embodying the notion of higher culture in the arts, architecture etc. Over recent decades this has tended to shift to consider less tangible benefits, such things as oral traditions, cultural values and cultural identity. So language enables us to explore, through the achievements of past generations, cultural mores that may have laid unchallenged for many years. Many of these values and mores may be seen as independent of the language by which they are transmitted, but still this monumental accomplishment of mankind i.e. language, enables man to explore, to modify, to codify, to extend the boundaries of human experience. There are therefore massive implications for our Note on Cogito of Wittgenstein's work. Following Wittgenstein emotions and other psychological concepts can be termed depth grammar, and are distinguished by the fact that the third person of the present is recognised by observation, the first person is not. Taking Wittgenstein's well known pain example the sentence 'He is in pain' is a third person statement of an observational nature. The sentence 'I am in pain' is not derived from observation but from experience, it is an expression of that experience, it's essence is the experience. The asymmetry consists in the fact that predicting psychological attributes of others is warranted by what they do and say. By contrast, the use of such statements in the first person present tense does not rest on one's observation of one's own behaviour. (Hacker 2010:287) p 9 According to Wittgenstein 'I am in pain' is more like a cry of pain, an expression of pain, than a report of some pain. Of course this appertains for other similar statements. 'I feel good' etc. (shrink)

In seeking to clarify the concept of conflict of interest (COI) in debates about physician–industry relationships, Howard Brody (2011) highlights the extent to which the prob- lem turns on a common pejorative understanding of COI. Whether it is the academic or public policy “pharmapologists” or “pharmascolds” talking about COI, there is often a straightforward and overly simplistic correlation made: that is, a conflict of interest—by definition—leads to fraudulent or corrupt behavior. The same type of reasoning is com- monly found in (...) discussions about COI outside the health sciences, most notably in news stories about the awarding of government contracts or the behaviour of corporate executives. The problem is that in focusing on dramatic failures to manage COI (e.g., around Vioxx), there is a tendency to strongly associate COI with extreme forms of financial and even criminal misconduct, leaving the public, policymakers, academics, and professionals with a skewed and limited understanding of the concept. (shrink)

While there has been significant discussion in the health sciences and ethics literatures about problems associated with publication practices (e.g., ghost- and gift-authorship, conflicts of interest), there has been relatively little practical guidance developed to help researchers determine how they should fairly allocate credit for multi-authored publications. Fair allocation of credit requires that participating authors be acknowledged for their contribution and responsibilities, but it is not obvious what contributions should warrant authorship, nor who should be responsible for the quality and (...) content of the scientific research findings presented in a publication. In this paper, we review arguments presented in the ethics and health science literatures, and the policies or guidelines proposed by learned societies and journals, in order to explore the link between author contribution and responsibility in multi-author multidisciplinary health science publications. We then critically examine the various procedures used in the field to help researchers fairly allocate authorship. (shrink)

How micro- and macroevolutionary evolutionary processes produce phenotypic change is without question one of the most intriguing and perplexing issues facing evolutionary biologists. We believe that roadblocks to progress lie A) in the underestimation of the role of the environment, and in particular, that of the interaction of genotypes with environmental factors, and B) in the continuing lack of incorporation of development into the evolutionary synthesis. We propose the integration of genetic, environmental and developmental perspectives on the evolution of the (...) phenotype in the form of the concept of the developmental reaction norm (DRN) The DRN represents the set of multivariate ontogenies that can be produced by a single genotype when it is exposed to environmental variation. It encompasses: 1) the processes that alter the phenotype throughout the ontogenetic trajectory, 2) the recognition that different aspects of the phenotype are (and must be) correlated and 3) the ability of a genotype to produce phenotypes in different environments. This perspective necessitates the explicit study of character expression during development, the evaluation of associations between pairs or groups of characters (e.g., multivariate allometries), and the exploration of reaction norms and phenotypic plasticity. We explicitly extend the concept of the DRN to encompass adjustments made in response to changes in the internal environment as well. Thus, ‘typical’ developmental sequences (e.g., cell fate determination) and plastic responses are simply manifestations of different scales of ‘environmental’ effects along a continuum. We present: (1) a brief conceptual review of three fundamental aspects of the generation and evolution of phenotypes: the changes in the trajectories describing growth and differentiation (ontogeny), the multivariate relationships among characters (allometry), and the effect of the environment (plasticity); (2) a discussion of how these components are merged in the concept of the developmental reaction norm; and (3) a reaction norm perspective of major determinants of phenotypes: epigenesis, selection and constraint. (shrink)

Surveillance programs supporting the management of One Health issues such as antibiotic resistance are complex systems in themselves. Designing ethical surveillance systems is thus a complex task (retroactive and iterative), yet one that is also complicated to implement and evaluate (e.g., sharing, collaboration, and governance). The governance of health surveillance requires attention to ethical concerns about data and knowledge (e.g., performance, trust, accountability, and transparency) and empowerment ethics, also referred to as a form of responsible self-governance. Ethics in reflexive governance (...) operates as a systematic critical-thinking procedure that aims to define its value: What are the “right” criteria to justify how to govern “good” actions for a “better” future? The objective is to lay the foundations for a methodological framework in empirical bioethics, the rudiments of which have been applied to a case study to building reflexive governance in One Health. This ongoing critical thinking process involves “mapping, framing, and shaping” the dynamics of interests and perspectives that could jeopardize a “better” future. This paper proposes to hybridize methods to combine insights from collective deliberation and expert evaluation through a reflexive governance functioning as a community-based action-ethics methodology. The intention is to empower individuals and associations in a dialogue with society, which operation is carried out using a case study approach on data sharing systems. We based our reasoning on a feasibility study conducted in Québec, Canada (2018–2021), envisioning an antibiotic use surveillance program in animal health for 2023. Using the adaptive cycle and governance techniques and perspectives, we synthesize an alternative governance model rooted in the value of empowerment. The framework, depicted as a new “research and design (R&D)” practice, is linking operation and innovation by bridging the gap between Reflexive, Evaluative, and Deliberative reasonings and by intellectualizing the management of democratizing critical thinking locally (collective ethics) by recognizing its context (social ethics). Drawing on the literature in One Health and sustainable development studies, this article describes how a communitarian and pragmatic approach can broaden the vision of feasibility studies to ease collaboration through public-private-academic partnerships. The result is a process that “reassembles” the One Health paradigm under the perspective of global bioethics to create bridges between the person and the ecosystem through pragmatic ethics. (shrink)

In recent years, educational institutions have started using the tools of commercial data analytics in higher education. By gathering information about students as they navigate campus information systems, learning analytics “uses analytic techniques to help target instructional, curricular, and support resources” to examine student learning behaviors and change students’ learning environments. As a result, the information educators and educational institutions have at their disposal is no longer demarcated by course content and assessments, and old boundaries between information used for assessment (...) and information about how students live and work are blurring. Our goal in this paper is to provide a systematic discussion of the ways in which privacy and learning analytics conflict and to provide a framework for understanding those conflicts. -/- We argue that there are five crucial issues about student privacy that we must address in order to ensure that whatever the laudable goals and gains of learning analytics, they are commensurate with respecting students’ privacy and associated rights, including (but not limited to) autonomy interests. First, we argue that we must distinguish among different entities with respect to whom students have, or lack, privacy. Second, we argue that we need clear criteria for what information may justifiably be collected in the name of learning analytics. Third, we need to address whether purported consequences of learning analytics (e.g., better learning outcomes) are justified and what the distributions of those consequences are. Fourth, we argue that regardless of how robust the benefits of learning analytics turn out to be, students have important autonomy interests in how information about them is collected. Finally, we argue that it is an open question whether the goods that justify higher education are advanced by learning analytics, or whether collection of information actually runs counter to those goods. (shrink)

There is a widely acknowledged shortage of and an increasing demand for transplantable human organs and tissues (e.g., kidney, heart, lung, liver, cornea) in developed and developing countries around the world. In response to this need, Lott and Savulescu (2007) propose the creation of a human embryonic stem (hESC) bank to facilitate the equitable and efficient dissemination of human leukocyte anti- gen (HLA) matched tissues and organs to patients in need of replacement. Although not an unreasonable proposal, the authors go (...) on to make a much stronger claim. They argue that hESCs are such important tools for addressing the massive unmet global need for organs that it is ethically justified to require mandatory banking of spare embryos, and they argue for the use of financial (or other) inducements to procure embryos for the derivation of hESCs. (shrink)

Objective Our study sought to (1) describe the practices and preferences of Colombian adolescents in accessing sexual and reproductive health services: accompanied versus alone; (2) compare actual practices with stated preferences; and (3) determine age and gender differences regarding the practice and these stated preferences. -/- Methods 812 participants aged 11–24 years old answered a survey in two Profamilia clinics in the cities of Medellin and Cali in Colombia. A cross-sectional analysis was performed to compare participants’ answers based on the (...) variables of gender and age. -/- Results A quarter of participants visited the clinic alone (25.4%). Females were more likely to go alone in comparison to males (26.3% vs 14.1%; p = 0.031), and older participants went alone more often than younger participants (p < 0.001). Most participants – 72.7% (95 %CI: 69.3–75.9) – expressed a preference in being accompanied to the clinic, and more than 90% had their preferences met. The preferences of older participants were, however, less likely to be met than those of younger participants (p < 0.001), notably, because they predominantly wanted to be accompanied. -/- Conclusion Contemporary public health and bioethics literature advocates in favor of developing health services that better meet the preferences of adolescents. The present research highlights an apparent blind spot related to the role that others (e.g., parents, friends, partners) can or should play in accompanying adolescent patients when they access sexual and reproductive health services. Respecting adolescents’ preferences, and hence their autonomy, is not simply a matter of ensuring freedom from constraints (e.g., their right and ability to go alone). Rather, it should also consider the liberty to choose whether to be accompanied when accessing SHRS and by whom. (shrink)

Health care providers (HCPs) are routinely placed into morally challenging situations that have the potential to cause moral distress. This is especially true for HCPs working in the military, whether they are on deployment outside their typical contexts of practice such as in disaster relief (e.g., Haiti and the Ebola missions in West Africa), or in more typically military settings such as peace keeping or armed conflicts (e.g., Afghanistan, Syria). Moral distress refers to “painful feelings and/or psychological disequilibrium” (Nilsson, Sjöberg, (...) Kallenberg, & Larsson, 2011, p. 50) that occur when an individual is aware of a morally appropriate action in a moral dilemma but obstruction prevents them from carrying it out, or when in a situation where they must choose between upholding equally treasured but conflicting moral values. Similarly, moral distress can occur when faced with a ‘tragic choice’ where all available courses of action require something of moral significance to be given up, such as surgical triage in a mass casualty event (Hunt, Sinding, & Schwartz, 2012). In the literature, moral distress has been connected to negative psychological effects and even stress related mental health issues including compassion fatigue, burnout, and post-traumatic stress disorder (Owen & Wanzer, 2014; Gustafsson, Eriksson, Strandberg, & Norberg, 2010; Litz, et al., 2009). (shrink)

Una breve rassegna della vita e dell'autobiografia spirituale dell'unico mistico americano Adi Da (Franklin Jones). L'adesivo sulla copertina di alcune edizioni dice 'L'autobiografia spirituale più profonda di tutti i tempi' e questo potrebbe essere vero. Ho 70 anni e ho letto molti libri di insegnanti spirituali e sulla spiritualità, e questo è uno dei più grandi. Certamente, è by lontano il resoconto più completo e piùchiaro del processo di illuminazione che abbia mai visto. Anche se non hai alcun interesse (...) nel più affascinante di tutti i processi psicologici umani, è un documento incredibile che rivela molto sulla religione, lo yoga e la psicologia umana e sonda le profondità e i limiti delle possibilità umane. Lo descrivo in dettaglio e paragono il suo insegnamento a quello del mistico indiano contemporaneo Osho. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'TalkingMonkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) . (shrink)

There is a growing consensus that emotions contribute positively to human practical rationality. While arguments that defend this position often appeal to the modularity of emotion-generation mechanisms, these arguments are also susceptible to the criticism, e.g. by Jones (2006), that emotional modularity supports pessimism about the prospects of emotions contributing positively to practical rationality here and now. This paper aims to respond to this criticism by demonstrating how models of emotion processing can accommodate the sorts of cognitive influence required (...) to make the pro-emotion position plausible whilst exhibiting key elements of modularity. (shrink)

The present article critiques standard attempts to make philosophy appear relevant to the scientific study of well-being, drawing examples in particular from works that argue for fundamental differences between different forms of wellbeing (by Besser-Jones, Kristjánsson, and Kraut, for example), and claims concerning the supposedly inherent normativity of wellbeing research (e.g., Prinzing, Alexandrova, and Nussbaum). Specifically, it is argued that philosophers in at least some relevant cases fail to apply what is often claimed to be among their core competences: (...) conceptual rigor—not only in dealing with the psychological construct of flow, but also in relation to apparently philosophical concepts such as normativity, objectivity, or eudaimonia. Furthermore, the uncritical use of so-called thought experiments in philosophy is shown to be inappropriate for the scientific study of wellbeing. As an alternative to such philosophy-as-usual, proper attention to other philosophical traditions is argued to be promising. In particular, the philosophy of ZhuangZi (a contemporary of Aristotle and one of the most important figures in Chinese intellectual history) appears to concord well with today’s psychological knowledge, and to contain valuable ideas for the future development of positive psychology. (shrink)

According to commentators like Rosalind Krauss, Briony Fer, Caroline Jones, and Michael Fried, Clement Greenberg’s formalist/positivist device of “medium-specificity” debars errant affective aesthetic experiences that are embodied; despite significant differences in how these theorists arrive at this conclusion, one shared point of emphasis is Greenberg’s inheriting Kant’s disinterested conception of pleasure in reflective judgments of beauty. Offering a textualist review of Kant’s Analytic of the Beautiful, I seek to demonstrate that neither Greenberg, nor Greenberg’s critics, are correct in their (...) account of Kant’s judgments of beauty.1 Specifically, I argue that Greenberg conflates Kant’s conception of judgments of free beauty (pulchritudo vaga) with merely adherent beauty (pulchritudo adhaerens). In formulating a rejoinder to Greenberg and the misplacement of Greenberg as a Kantian, and following Diarmuid Costello, I hope to save a path for a Kantian aesthetics of the present, much in the spirit of other broadly Kantian art historians and philosophers of art/aesthetics (e.g., Thierry de Duve, Paul Guyer, Ido Geiger, etc.). (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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MANEJO NA AVICULTURA: POSTURA, ILUMINAÇÃO E INCUBAÇÃO DOS OVOS -/- MANAGEMENT IN POULTRY: POSTURE, ILUMINATION AND INCUBATION OF THE EGGS -/- 1. INTRODUÇÃO A produção de ovos no Brasil está próxima de 45 bilhões de unidades por ano, mantendo um desenvolvimento constante em todos os seus aspectos: genética, instalações, patologia, alimentação, etc. Ao longo do presente trabalho, pretende-se estabelecer os conceitos que estão ligados à produção de ovos, distribuição de ovoprodutos e refletir as ideias básicas sobre os programas de iluminação (...) nas galinhas. Num segundo bloco serão analisados aspectos relacionados com a incubação dos ovos, como a higiene e o manejo, o tratamento do ovo e, por último, a caracterização dos fatores envolvidos no processo da incubação. 2. PREPARAÇÃO/POSTURA DOS OVOS A galinha começa a ovulação normalmente a partir das 20-22 semanas de vida, se bem que mediante práticas de manejo (alimentação, programas de luz, etc.) pode-se adiantar ou atrasar o momento do início das primeiras ovulações. A genética tem, logicamente, um papel importante na idade em que se alcança a puberdade das aves. Mencionamos ritmos de postura por ser a oviposição facilmente verificável, já que nem toda ovulação é seguida de oviposição, como nos casos de queda da gema na cavidade intraperitoneal. Aos primeiros sinais de postura de ovos em frangas jovens, frequentemente observam-se certas irregularidades como: a) Postura irregular: longos intervalos entre dois ovos ou mais de um ovo por dia (geralmente são anormais). b) Ovos com casca mole («soft shelled eggs»), sem a adequada classificação de cálcio. c) Ovos com duas gemas. Talvez estes fenômenos sejam provenientes de uma excessiva estimulação do ovário e disfunções do oviduto. Em suma, tudo isto pode ser consequência da falta de sincronização dos complexos mecanismos que regulam o processo. Uma vez regularizada a postura dos ovos, verifica-se que a galinha coloca um número de ovos sucessivos, seguido de uma pausa ou descanso na postura (choco) de um ou vários dias. O número de ovos que põe seguidos é chamado de sequência ou série de postura. Normalmente, essa “pausa” acontece após uma sequência de quatro a seis ovos postos. A sequência de postura de uma galinha pode ser regular, ou seja, que se repete sucessivamente o número de ovos postos de forma contínua, ou irregular quando essa sequência não obedece ao padrão normal, sendo ela derivada. O mesmo aconteceria com os dias de descanso. Como exemplo podemos encontrar: XXXX - XXXX - série e repouso regular XXX — XX — série e descanso irregular O espaço de tempo entre dois ovos de cada série é um caráter individual. Verificações de Menher (1969) indicam que o intervalo médio entre dois ovos sucessivos de uma série depende da duração desta. Em grandes séries diminui o tempo entre dois ovos sucessivos. À medida que a idade da galinha aumenta, as séries diminuem. Também observa-se que o tempo transcorrido entre dois ovos sucessivos é menor na metade da série e máximo no final da série. Uma galinha com uma série regular do tipo: XXXX - XXXX durante um período de tempo concreto permite-nos estabelecer que tem uma intensidade de postura de 80%. A intensidade de postura é definida como a porcentagem de ovos de um efetivo de galinhas num determinado período de tempo. A evolução da porcentagem de postura ao longo da vida produtiva do rebanho nos dá a curva de postura com três fases: crescimento, constância retilínea e decrescente. Define-se como período de postura o intervalo de tempo entre o início da postura da galinha (20-22 semanas) e o fim da mesma. A duração deste período pode ser variável (entre 12 e 20 meses), dependendo de vários fatores. Se observarmos a hora de oviposição dos diferentes ovos de uma série de galinhas, verificaríamos que a mesma se atrasa dia após dia. Este é um fato lógico, tendo em conta que a formação do ovo é superior a 24 horas. Também se comprova que em nenhum caso há oviposições nos períodos de escuridão quando se mantêm programas clássicos de iluminação (porém, é frequente comprovar que uma porcentagem de ovos podem ser postos durante o período de escuridão). O controle dos mecanismos que regulam os ritmos de ovulação e que definirão as séries é muito complexo, então tento fazer um pequeno resumo. Uma vez produzida a ovulação, a presença de um ovo em formação colocaria em funcionamento um sistema «Feedback» negativo da seguinte forma: gema → gera estímulos nervosos → hipotálamo → suprime RH → sem estimulação da hipófise → bloqueio de uma nova ovulação Esta ideia não é tão simples e se desconhecem em profundidade os mecanismos que a regulam. Observe uma figura que detalha melhor a formação do ovo e a passagem pelos respectivos compartimentos reprodutivos da galinha. 3. DISTRIBUIÇÃO DAS OVIPOSIÇÕES Com programas de iluminação clássicos (17L:7N) já assinalámos que a oviposição na galinha realiza-se no período de luz, e que diariamente o momento de tal oviposição irá sendo regredido (atrasado). No entanto, existe algumas horas onde a frequência máxima de postura é concentrada, que normalmente coincide com as 2-4 horas após a iluminação. Se, experimentalmente, fornecermos 24 horas de luz às galinhas, a postura ocorre durante todo o período, seja de forma aleatória ou através os estímulos a determinados pontos de referência de fatores externos periódicos: ruídos, entradas, fala de pessoas, etc., então podemos estabelecer que existe um certo sincronismo. Quando os programas de iluminação que se seguem nas granjas de galinhas poedeiras não se ajustam às 24 horas ou que seguem programas fraccionados, a resposta é diversificada e deixamos sua avaliação até não conhecer os distintos programas especiais de iluminação. 4. BASES DA ILUMINAÇÃO PARA GALINHAS POEDEIRAS O estabelecimento de programas de iluminação começa na fase de recria da franga e dada a influência que a luz exerce sobre o desenvolvimento da maturidade sexual, os programas que se instauram terão um impacto sobre o futuro produtivo das frangas. As considerações que devem ser levadas em conta no estabelecimento dos programas de iluminação são as seguintes: a) Os programas devem ser considerados como uma "globalidade" durante toda a vida da galinha. A instauração de programas de iluminação das galinhas poedeiras deve estar em conformidade com o programa seguido durante a fase de recria. b) Os aumentos no fotoperíodo durante a fase de recria implica um adiantamento no aparecimento da maturidade sexual da galinha. Este efeito deve ser considerado prejudicial, uma vez que esta postura precoce é acompanhada de tamanhos inferiores de ovos (cuja avaliação no mercado é reduzida). Este avanço no início da postura pode levar a uma falta de harmonia entre puberdade e o desenvolvimento corporal (aponta-se para uma maior incidência de prolapsos). Também indica-se que uma maturidade sexual precoce pode ser acompanhada de irregularidades na postura, pior qualidade da casca e até a um maior índice de mortalidade. c) A redução do fotoperíodo durante a recria permite atrasar o momento do início da postura e a produção de ovos é de uma maior dimensão inicial, o que compensa a ligeira diminuição do número de ovos na sua vida produtiva. d) Estabelecido um programa e posto em prática não pode alterar-se o mesmo. e) Nunca diminuir o fotoperíodo na fase de produção de ovos. f) As alterações do fotoperíodo (aumentos ou diminuições) não passam de um conceito de sensibilidade ao fato do que da magnitude dessas alterações. g) As alterações no fotoperíodo afetam inicialmente o consumo de ração das frangas, mas estas adaptam-se rapidamente aos seus níveis de ingestão e suprimento de exigências ao novo fotoperíodo. h) Ações qualitativas (limitação de um nutriente) ou quantitativas na ração fornecida podem permitir, em si mesmas, o atraso da maturidade sexual das frangas, embora não se apliquem normalmente para este fim. O controle quantitativo do gênero alimentício obedece a estratégias destinadas a obter o peso ideal para uma determinada idade de acordo com as normas fornecidas pelo fornecedor das diferentes estirpes comerciais. i) Na decisão final, ao se definir um programa deve-se ter presente: Tipo de alojamento: — Galpão com ambiente controlado. — Galpão convencionais com janelas. Neste último caso a época de nascimento das frangas será um fator relevante a ser levado em consideração. Como aspectos a destacar poderíamos citar: — Durante os primeiros dias de vida da galinha convém fornecer-lhe luz durante as 24 horas, a fim de facilitar a adaptação ao seu novo habitat (localização de comedouros e bebedouros, etc.). — Durante a fase de recria devem ser evitadas falhas que estabeleçam períodos fotocrescentes, já que alterarão a resposta produtiva posterior de tais frangas (especialmente se altera-se na última fase do período decrescente). 4.1 Programas práticos de iluminação na recria Ao longo do trabalho consideraremos sempre uma recria de 20 semanas, embora este dado possa ser variável de acordo com: a) Melhoria genética das estirpes atuais, as quais tendem a ser mais precoces. b) Tentativa de uma maior produção de ovos. No caso de reprodutoras semipesadas, a duração do período de recria pode ser de 21-22 semanas. 4.1.1 Galpões convencionais com janelas Neste tipo de galpão a iluminação externa incide no interior do navio e devem ser estabelecidos programas para combater o aumento de luz natural que se apresenta de janeiro a junho. 1. Programa de fotoperíodo decrescente Para realizar este tipo de programa pode-se seguir esta rotina: a) Verificar na tabela as horas de luz natural (x) que vão dispor-se quando as frangas cumprirem as 20 semanas de vida. b) Aumentar em 6 horas o valor observado na tabela (x + 6 horas) e fornecê-las aos 4 ou 5 dias de vida. c) Diminuir semanalmente a iluminação artificial, de tal forma que quando chegarem às 20 semanas de vida, a luz fornecida coincida com a luz solar. Exemplo prático: frangas nascidas em 8 de janeiro: a) Observa-se em tabela que cumprirão as 20 semanas em 28 de maio, tendo um comprimento do dia de 14 horas e 45 minutos. b) aumentamos em 6 horas e fornecemos 20 horas e 45 minutos a partir do quarto dia. c) Diminuímos semanalmente 360 minutos/20 semanas = 18 minutos e quando cumprirem as 20 semanas de vida, o fotoperíodo de que dispõem (14 horas e 45 minutos) coincide com o comprimento do dia. 2. Programa de fotoperíodo constante a) Para levar a cabo este tipo de programa deve-se verificar na tabela o comprimento do dia mais longo durante as 20 semanas que dura a recria. b) Proporcionar essas horas de luz a partir dos primeiros 3-4 dias durante as 20 semanas. O uso de programas de luz constante em galpões convencionais com janelas não é muito frequente, apesar da certa poupança energética que acarreta. 4.1.2 Galpões com ambiente controlado Neste tipo de galpão considera-se que a luz solar não exerce nenhuma ação no interior do mesmo. No entanto, é necessário atentar-se para que o conceito de galpão totalmente escuro seja levado até às suas últimas consequências, evitando que por sistemas de ventilação, etc., possam existir fugas de luz que alterariam os programas de iluminação propostos. Nos galpões com ambiente controlado seguem-se dois tipos de programas: 1. Programa decrescente-constante Durante as primeiras semanas vai-se diminuindo o fotoperíodo paulatinamente (1 ou 2 horas) até chegar a 8 ou 10 horas, que ficariam constantes até as 20 semanas de idade. Uma variável deste programa consiste em ir diminuindo lentamente as horas de luz e por volta da 12ª semana fazer uma diminuição brusca, deixando um fotoperíodo de 7-8 horas, que se perduraria até às 20 semanas de vida. 2. Programa constante Consiste em proporcionar de 7 a 10 horas de luz constante durante toda a fase de recria (com exceção dos primeiros dias, os quais se consideram de adaptação). Na hora de estabelecer a intensidade luminosa nesta fase de recria nos encontramos com intervalos muito amplos. Diferentes fornecedores de frangas recomendam de 20 a 40 lux durante os primeiros dias e ir diminuindo de tal forma que ao primeiro mês de vida estejam a 10-20 lux. A partir da 5 semana e até 3-4 meses vem sendo recomendada 5-10 lux para que possa, assim, aumentar a intensidade a partir dessa data para níveis de 10-30 lux. 4.2 Programas clássicos de iluminação na fase de postura Uma vez que as frangas tenham atingido as 20 semanas de idade, é preciso estabelecer os programas de iluminação para o período de postura. É necessário considerar, como se fazia no período de recria, o tipo de galpão em que vão residir durante todo o período de postura, bem como o programa seguido na fase de recria. Recordando novamente que ao longo do período de postura nunca se deve diminuir a duração do fotoperíodo, passamos a definir os programas de iluminação mais usuais em função do tipo de galpão: 4.2.1 Galpões convencionais com janelas 1. Programa crescente Consiste em ir incrementando o fotoperíodo a partir da 20ª semana. Podem existir várias opções: a) Aumento do fotoperíodo semanal de forma constante até atingir as 16-17 horas de iluminação. b) Aumento brusco do fotoperíodo às 21 e 23 semanas até atingir as 15,5 horas de iluminação, que ficariam fixas em toda a fase de postura. Esta é uma recomendação clássica de algumas casas comerciais. Em galpões convencionais com janelas, os programas de iluminação constante não costumam ser utilizados. 4.2.2 Galpões de ambiente controlado Neste tipo de galpão deve ser instaurado um programa de fotoperíodo crescente. Às 20 semanas e em função do fotoperíodo que seguiram na fase de recria o incremento pode ser brusco (caso de frangas recriadas com 8-10 horas de iluminação, pode-se passar a 12-13 horas) e seguir posteriormente com incrementos de 20-30 minutos até atingir as 16-17 horas de iluminação. A intensidade da luz durante a fase de produção de ovos é unânime em considerar os valores de 10-15 lux como os mais adequados, desde que exista homogeneidade na sua distribuição. Atualmente, as recomendações das diferentes casas comerciais de estirpes de poedeiras são mais elevadas: na ordem de 20 a 30 lux. Níveis muito superiores não têm efeito sobre a produção de ovos e podem desencadear problemas de arranque de penas quando a intensidade é excessiva. 4.3 Outros programas de iluminação Em instalações de ambiente controlado os custos energéticos representam um capítulo importante dentro dos custos de uma exploração avícola. A fim de economizar energia, uma série de programas de iluminação vem sendo ensaiada, especialmente para a fase de postura, que poderíamos englobar em dois grupos: a) intermitentes ou fracionados. b) Não ajustados a 24 horas. 5. HIGIENE E MANEJO DA INCUBAÇÃO A higiene de todo o processo de incubação deve servir para estabelecer uma primeira medida de ruptura da cadeia de infecção. Há uma série de doenças como Marek, pulorose, encefalomielite aviária, micoplasmose, etc., que estão associadas ao processo de incubação. A higiene de todo o processo deve corresponder inicialmente ao controle na exploração, de tal forma que os reprodutores devem estar, do ponto de vista sanitário, em perfeitas condições e estendê-las ao manejo mecânico do ovo, regulação de entradas e saídas e igualmente a todas as instalações. Antes de continuar com o manejo do ovo para a incubadora, convém recordar alguns aspectos do desenvolvimento embrionário que ocorre dentro da própria galinha: o ovo é fertilizado na parte distal do infundíbulo cerca de 15 minutos após a ovulação, e quando se encontra no istmo (às 5 horas) já se produzem as primeiras divisões celulares. Às 9 horas da ovulação, o blastodermo cresce até um estágio de 256 células e antes da oviposição a formação do tubo digestivo (gastrulação) já está completada no embrião (PARKHURST e MOUNTNEY, 2012). As divisões celulares continuam após a oviposição, desde que as temperaturas estejam acima de 26,8ºC (zero fisiológico). 6. MANEJO DO OVO PARA A INCUBAÇÃO A colheita dos ovos nas explorações de reprodução deve ser efetuada com uma certa periodicidade (três a cinco vezes por dia), a fim de evitar problemas de roturas e de ovos sujos. Não devemos esquecer que a colocação em um mesmo ninho de vários ovos originam modificações nas temperaturas dos mesmos (superiores a zero fisiológico), que poderiam estar associadas a um reinício das divisões celulares no embrião. Uma vez recolhidos, os ovos devem ser instalados num armazém que permita manter uma temperatura de 15-18ºC (nunca inferior a 10ºC) e uma umidade de 70-75% para evitar uma perda de peso excessiva. A temperatura de armazenagem dos ovos para incubação pode variar em função do tempo em que permanecerão armazenados, pelo que é conveniente programar temperaturas mais baixas para um período de armazenagem mais longo. Alguns autores estabelecem que os ovos que permanecerem 3 dias na incubadora podem ser programados com temperaturas de 15ºC, enquanto que os que se armazenam por mais de 9 dias a temperatura recomendada é de 12ºC. Os ovos com problemas de casca, tais como calcificações defeituosas, quebra ou fissura, ovos com formas anormais e ovos com casca lisa e bem formada, devem ser eliminados na própria instalação. A uniformidade do tamanho dos ovos é um aspecto a destacar e o intervalo de peso mais adequado é de 55-65 g. Os ovos de maior tamanho sempre apresentam níveis mais elevados de problemas de casca e o período de incubação do mesmo é superior (até mais de 12 horas), por isso não é aconselhável introduzi-los na incubadora, assim como os ovos pequenos e os de gema dupla. Os trabalhos de Ron Jones (1978) evidenciam a importância do tamanho dos ovos ao considerar que as perdas de peso por evaporação são mais rápidas nos ovos de menor peso, e inclusive assinala que os ovos de casca branca são mais porosos, sugerindo sua incubação separada em função do tamanho. A desinfecção dos ovos (fumigação) com uma solução de formalina é prática corrente (45 ml de uma solução de formalina a 40% e 30 g de permanganato de potássio por metro cúbico de espaço ou 10 g/m3 de paraformaldeído aquecido num fumigador eléctrico), segundo as recomendações do Guia Cobb (1991). Um excesso de gás formaldeído pode ser neutralizado através da introdução de amoníaco líquido concentrado, 20 ml/m3. Pode também utilizar-se uma solução de cloro (500 ppm) a 43ºC durante 2 minutos, bem como produtos com amônio quaternário. Quando o tempo de armazenamento dos ovos para incubação é inferior a uma semana, a posição dos ovos para incubação dificilmente influencia a incubabilidade posterior. No entanto, quando o tempo de armazenamento excede 2 semanas, a incubabilidade dos ovos melhora se eles são virados diariamente. Romanoff, em 1960, estabeleceu os valores de incubabilidade dos ovos em função do tempo de armazenagem, verificando-se que, à medida que o período de tempo entre a postura dos ovos e a colocação na incubadora aumenta, os resultados de incubação diminuem, como pode ser observado na tabela 1: Tabela 1: Valores de incubalidade dos ovos em função do tempo de armazenamento -/- Período de armazenamento (dias) Incubalidade (%) 14 80 21 70 28 30 32 < 10 Fonte: ROMANOFF, 1960. Para evitar mudanças bruscas de temperatura (da sala de armazenamento da incubadora), que podem causar transpirações nos ovos, recomenda-se um aumento gradual da temperatura (12 a 18 horas antes de serem introduzidos na incubadora). Os ovos fecundados que são submetidos a longos percursos até chegarem ao incubatório devem ser mantidos no armazém durante 1 ou 2 dias antes de serem colocados nas incubadoras, melhorando assim os resultados de incubação. Através dos poros há uma troca de gases durante o armazenamento. O dióxido de carbono difunde-se no exterior e a sua concentração no ovo diminui rapidamente nas primeiras 12 horas após a postura. Se juntarmos as perdas de vapor de água, descobriremos que o armazenamento tem um impacto negativo nos resultados finais do processo de incubação. Experimentalmente, o tempo de armazenagem dos ovos fertilizados pode ser prolongado através da embalagem hermética em atmosfera de nitrogênio ou de anidrido carbônico, incluindo o revestimento de óleos. Alguns incubatórios testam o revestimento dos ovos com materiais plásticos para evitar tais perdas, todavia não é muito indicado, uma vez que lacra a passagem do oxigênio exterior para o embrião interior. No caso de nos depararmos com ovos sujos, e apesar dos condicionantes sanitários que vão associados, pode-se recorrer à sua limpeza e lavá-lo com água e algum desinfetante. Se a limpeza for excessiva, deve considerar-se a alteração que pode ter sofrido a cutícula da casca, pelo que não se recomenda a raspagem manual ou mecânica da mesma. De acordo com o estabelecido pelo Guia Cobb (1991), os efeitos mais importantes do armazenamento dos ovos são: a) O armazenamento prolonga o tempo de incubação e, em média, um dia de armazenamento prolonga o tempo de incubação por 1 hora. b) A armazenagem reduz a incubabilidade dos ovos. Este efeito, descrito acima, é quantificado de forma que a partir do quinto dia de armazenamento, cada dia de armazenamento adicional representa perdas de 0,5 a 1% na incubabilidade. c) O peso dos ovos pode diminuir quando o armazenamento dos ovos é de 14 dias ou mais. 6.1 Carregamento dos ovos na incubadora Embora ainda existam incubatórios que introduzem os ovos diretamente do armazém para a incubadora, recomenda-se um pré-aquecimento suave dos ovos até atingir temperaturas próximas dos 23ºC em 6 horas, independentemente da temperatura de partida. Duas horas antes de serem colocados na incubadora, a temperatura considerada ideal é de 28ºC. 6.2 Tempo de incubação Como já foi explicado acima, o tempo necessário para a incubação dos ovos de galinha deriva de uma função de vários fatores, de modo que os 21 dias e 4 horas (508 horas) que são definidos como tempo de referência podem ser ligeiramente modificados. 7. FATORES ENVOLVIDOS NO PROCESSO DE INCUBAÇÃO Os resultados obtidos por diferentes incubatórios variam consideravelmente de um para outros. As causas destas variações podem estar relacionadas ao manejo dos reprodutores, fertilidade dos ovos e na própria incubação. Cada empresa que dispõe de incubatórios desenvolve seu próprio método de operação no processo de incubação e seus padrões de qualidade exigidos nos pintainhos são geralmente variáveis. Vários fatores que desempenham um papel importante no processo de incubação já foram descritos ao comentar o manejo do ovo para incubação: uniformidade de pesos, qualidade de casca, armazenamento, etc., por isso é necessário assinalar os parâmetros a controlar na incubadora e no nascedouro. Em suma, podem ser estabelecidas as seguintes condições: Parâmetros Incubadora Nascedouro Temperatura (ºC) 37,5 – 37,7 37,1 Umidade relativa (%) 55 – 60 < 75 Ventilação (m3/minuto/1000 ovos) 0,14 0,23 – 0,28 Nível de CO2 0,3 – 0,4 0,5 – 0,6 Nível de O2 21 21 Número de viagens/dia < 4 – 6 — Tabela 2: Condições aceitas para a incubação dos ovos e nascimento dos pintainhos. 7.1 Manejo com os pintainhos de 1 dia – do incubatório para os galpões Numa sala convenientemente climatizada, 22-25 ºC e 70-80% de umidade, procedem-se as seguintes operações: a) Triagem dos pintainhos - Eliminando os que apresentem anomalias ou tenham pouca viabilidade/vitalidade, problemas nos membros, bico, olhos, se apresentam-se fracos, etc. b) Sexagem dos pintainhos - A separação dos sexos tem um interesse relativo no caso dos criadouros e criadores, mas é uma operação obrigatória quando o que interessa é produzir galinhas de postura ou reprodutores. Para o processo de separação por sexo podem ser utilizados dois sistemas: — Exame da cloaca, seguindo o método de Masui e Hashimoto, no qual é preciso evaginar a cloaca, mediante pressão, e através de uma luz direta observar as protuberâncias que correspondem a cada sexo. A aplicação desta técnica requer um elevado grau de especialização e os erros daí resultantes são insignificantes. Como regra a seguir, quando se aplica esta técnica, é que sua realização deve estar o mais próximo possível ao momento do nascimento. — Mediante o exame de caracteres ligados ao sexo, os caracteres usados para a determinação do sexo nas aves são vários: cores da plumagem (prateados frente a dourados: lisos frente a barrados), mas o mais empregado na atualidade faz referência à comparação dos comprimentos das penas primárias frente às de cobertura (quando as penas primárias são mais longas que as de cobertura, é uma fêmea). Esta técnica também é realizada dentro de poucas horas de nascimento. c) Vacinação dos pintainhos - Durante as primeiras horas de vida, as aves são normalmente alimentadas por via oral (spray) ou por injeção (com vacina manual ou automática). Vacina-se, também, contra várias doenças no primeiro dia de vida dos pintainhos, como a Marek, Gumboro e Bouba Aviária. d) Embalagem - Desenvolvidas as anteriores operações e já dentro da zona de expedição, realiza-se a última triagem e classificação (no caso dos reprodutores e das frangas, o processo pode ter conotações comerciais e podem apresentar-se no mercado várias classes em função da qualidade do produto, que, neste caso, é normalmente o peso), para posteriormente, contar e introduzi-las nas embalagens correspondentes, que podem ser retornáveis ou não. Nas embalagens normalmente introduz-se uma centena de aves (2 por 100) sem custo como regra de compensação às baixas iniciais. Em todas estas operações, o controle da temperatura e da humidade deve ser rigoroso, tal como descrito acima. e) Transporte - Os veículos de transporte devem estar equipados com sistemas auxiliares de calor e arrefecimento que permitam garantir condições estabelecidas, independentemente da situação atmosférica externa. A temperatura do ar fornecido no transporte deve ser de 28ºC quando as frangas estão em embalagens de plástico, enquanto que se forem de papelão a temperatura requerida pode ser bastante inferior (20ºC), segundo o Guia Cobb (1991). A distribuição da carga no transporte (para que a distribuição térmica seja homogénea), o controle contínuo das condições ambientais e os cuidados na condução e na descarga da mercadoria são os últimos aspectos importantes a assinalar. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES No presente trabalho, tentou-se expor de forma sucinta os aspectos relacionados com a postura dos ovos: irregularidades no início da postura, sequência de postura, intensidade de postura, curva de postura, período de postura e distribuição de oviposições. O controle da iluminação, com seus diferentes programas, tanto em recria como em postura, é objeto de especial desenvolvimento. Uma terceira parte trata da questão da incubação artificial, começando pela higiene e manejo da incubação. É feita especial referência ao manejo dos ovos a serem incubados, e se resume os fatores que controlam o processo de incubação. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABAD, M. et al. Reproducción e incubación en avicultura. Real Escuela de Avicultura. España, 2003. CAMPOS, Egladson João. Avicultura: razões, fatos e divergências. São Paulo: FEP-MVZ, 2000. COBB. Manual de manejo de frangos Cobb 500: guia de manejo. São Paulo: Cobb-Vantress Brasil, 2001 CONTO, L. A. Avicultura de postura. Avicultura Industrial, v. 1121, n. 95, 2004. ENSMINGER, M. Eugene. Zootecnia general. Buenos Aires: Centro Regional de Ayuda Técnica, 1973. ESTEBAN, José María Lasheras; ROCHA, Luís Oliveira. Manual de avicultura. Lisboa: Litexa, 1951. LANA, Geraldo Roberto Quintão. Avicultura. Recife: Livraria e Editora Rural Ltda, 2000. LOPES, Jackeline Cristina Ost. Caderno Didático de Avicultura (UFRN/UFPI). Cadernos Pronatec Goiás, v. 1, n. 1, p. 74-173, 2018. MENHER, A. La gallina. Zaragoza: Acribia, 1969. MACARI, Marcos. Manejo da incubação. Campinas: Facta, 2003. MALAQUIAS, Jessica Dantas. Manejo de galinhas poedeiras. 2019. Trabalho de Conclusão de Curso. Graduação em Zootecnia, UFRPE. 42f. Brasil. MALAVAZZI, Gilberto. Avicultura: manual prático. São Paulo: NBL Editora, 1983. PARKHURST, Carmen; MOUNTNEY, George J. Poultry meat and egg production. Berlim: Springer Science & Business Media, 2012. ROMANOFF, A.L. The Avian Embryo. New York: The Macmillan Co., 1960. RON JONES. A closer look at incubation. Poultry International. Vol 17. n° 2. ROSE, S. P. et al. Principles of poultry science. Nova Iorque: CAB International, 1997. WHITE, Fred N.; KINNEY, James L. Avian incubation. Science, v. 186, n. 4159, p. 107-115, 1974. (shrink)

I argue against the claim that the fundamental form of trust is a 2-place relation of A trusting B and in favour of the fundamental form being a 4-place relation of A, by ψ-ing, trusting B to φ. I characterize trusting behaviour as behaviour that knowingly makes one reliant on someone doing what they are supposed to do in the collaborative enterprise that the trusting behaviour belongs to. I explain how trust is involved in the following collaborative enterprises: knowledge transfer (...) – i.e. telling someone something; maintaining a relationship; and passing responsibility for an action on to someone else. And I finish by showing how our talk of trust in non-collaborative contexts – e.g. trusting a branch to support one’s weight – may be explained by reference to the central sort of collaborative trust. (shrink)

On the ten year anniversary of 2Girls1Cup, this article examines the complex balance of shock, pleasure and disgust elicited by this viral video.

Despite the closure of virtually all original grindhouse cinemas, ‘grindhouse’ lives on as a conceptual term. This article contends that the prevailing conceptualization of ‘grindhouse’ is problematized by a widening gap between the original grindhouse context (‘past’) and the DVD/home-viewing context (present). Despite fans’ and filmmakers’ desire to preserve this part of exploitation cinema history, the world of the grindhouse is now little more than a blurry set of tall-tales and faded phenomenal experiences, which are subject to present-bias. The continuing (...) usefulness of grindhouse-qua-concept requires that one should pay heed to the contemporary contexts in which ‘grindhouse’ is evoked. (shrink)

This book contains a selection of papers from the workshop *Women in the History of Analytic Philosophy* held in October 2019 in Tilburg, the Netherlands. It is the first volume devoted to the role of women in early analytic philosophy. It discusses the ideas of ten female philosophers and covers a period of over a hundred years, beginning with the contribution to the Significs Movement by Victoria, Lady Welby in the second half of the nineteenth century, and ending with Ruth (...) Barcan Marcus’s celebrated version of quantified modal logic after the Second World War. The book makes clear that women contributed substantially to the development of analytic philosophy in all areas of philosophy, from logic, epistemology, and philosophy of science, to ethics, metaphysics, and philosophy of language. It illustrates that although women's voices were no different from men's as regards their scope and versatility, they had a much harder time being heard. The book is aimed at historians of philosophy and scholars in gender studies. (shrink)

The concept of ‘living metaphor’ receives a number of articulations within metaphor theory. A review of four key theories – Nietzsche, Ricoeur, Lakoff and Johnson, and Derrida – reveals a distinction between theories which identify a prior, speculative nature working on or with metaphor, and theories wherein metaphor is shown to be performatively always, already active in thought. The two cannot be left as alternatives because they exhibit opposing theses with regard to the ontology of metaphor, but neither can an (...) impartial philosophical appraisal of the most cogent or defensible theory be made, since the status and conduct of philosophy are part of the problem. Two responses to the predicament from within ‘living metaphor’ theory are considered: (1) Lakoff and Johnson’s ecological spirituality thesis which promises to make the contest redundant on the grounds that the origin of human concepts in our shared, embodied condition in the world removes all obstructions; (2) taking the lead from Nietzsche and Ricoeur, an approach based on the intersection of discourses, not as a resolution but as a gesture which allows the conflict to speak about ‘living metaphor’. (1) is shown to be unsuccessful, but (2) results in ‘living metaphor’ emerging as an attentiveness to questions of what does and does not belong, inspired by tensions between ‘is’ and ‘is not’, ‘from this perspective’ and ‘from that perspective’, and ‘is spoken about’ and ‘is spoken with’. (shrink)

Can an understanding be formed of how sensory experience might be presented or manipulated in visual art in order to promote a relational concept of the senses, in opposition to the customary, capitalist notion of sensation as a private possession, as a sensory impression that is mine? I ask the question in the light of recent visual art theory and practice which pursue relational, ecological ambitions. As Arnold Berleant, Nicolas Bourriaud, and Grant Kester see it, ecological ambition and artistic form (...) should correspond, but they fail to recognize sensation as a site where the ecological cause can be fought. Jacques Rancière argues for the political force of the senses, but his distribution of the sensible does not address the particularity of sensory experience. I identify the difference between these approaches within recent relational or ecological aesthetics and my position on sensibility, and indicate some of the problems involved in referring to the senses. I set out the concepts that are central to the cultivation of relational sensibility: style, autofiguration, and the mobility of sensory meaning, extrapolated from Maurice Merleau-Ponty’s discussion of Paul Cézanne. They amount to positioning the senses ontologically as movements along lines of conceptual-sensory connection and implication, based on the transfer of meanings created artistically through style and autofiguration. (shrink)

One prominent argument in international law and religious thought for abolishing capital punishment is that it violates individuals’ right to life. Notably, this _right-to-life argument_ emerged from normative and legal frameworks that recognize deadly force against aggressors as justified when necessary to stop their unjust threat of grave harm. Can capital punishment be necessary in this sense—and thus justified defensive killing? If so, the right-to-life argument would have to admit certain exceptions where executions are justified. Drawing on work by Hugo (...) Bedau, I identify a thought experiment where executions are justified defensive killing but explain why they cannot be in our world. A state’s obligations to its prisoners include the _obligation to use nonlethal incapacitation_ (ONI), which applies as long as prisoners pose no imminent threat. ONI precludes executions for reasons of future dangerousness. By subjecting the right-to-life argument to closer scrutiny, this article ultimately places it on firmer ground. (shrink)

Apocalypse, it seems, is everywhere. Preachers with vast followings proclaim the world's end and apocalyptic fears grip even the non-religious amid climate change, pandemics, and threats of nuclear war. But as these ideas pervade popular discourse, grasping their logic remains elusive. Ben Jones argues that we can gain insight into apocalyptic thought through secular thinkers. He starts with a puzzle: Why would secular thinkers draw on Christian apocalyptic beliefs--often dismissed as bizarre--to interpret politics? The apocalyptic tradition proves appealing in (...) part because it theorizes a special relation between crisis and utopia. Apocalyptic thought points to crisis as the vehicle to bring the previously impossible within reach, thus offering apparent resources for navigating challenges in ideal theory, which tries to imagine the best and most just society. By examining apocalyptic thought's appeal and risks, this study arrives at new insights on the limits of ideal theory and utopian hope. (shrink)

There are two broad approaches to theorizing about ontological categories. Quineans use first-order quantifiers to generalize over entities of each category, whereas type theorists use quantification on variables of different semantic types to generalize over different categories. Does anything of import turn on the difference between these approaches? If so, are there good reasons to go type-theoretic? I argue for positive answers to both questions concerning the category of propositions. I also discuss two prominent arguments for a Quinean conception of (...) propositions, concerning their role in natural language semantics and apparent quantification over propositions within natural language. It will emerge that even if these arguments are sound, there need be no deep question about Quinean propositions’ true nature, contrary to much recent work on the metaphysics of propositions. (shrink)

This article identifies an argument in Hobbes’s writings often overlooked but relevant to current philosophical debates. Political philosophers tend to categorize his thought as representing consent or rescue theories of political authority. Though these interpretations have textual support and are understandable, they leave out one of his most compelling arguments – what we call the lesser evil argument for political authority, expressed most explicitly in Chapter 20 of Leviathan. Hobbes frankly admits the state’s evils but appeals to the significant disparity (...) between those evils and the greater evils outside the state as a basis for political authority. More than a passing observation, aspects of the lesser evil argument appear in each of his three major political works. In addition to outlining this argument, the article examines its significance both for Hobbes scholarship and recent philosophical debates on political authority. (shrink)

In many jurisdictions in the United States and elsewhere, the law governing deadly force by police and civilians contains a notable asymmetry. Often civilians but not police are bound by the imminence requirement—that is, a necessary condition for justifying deadly force is reasonable belief that oneself or another innocent person faces imminent threat of grave harm. In U.S. law enforcement, however, there has been some shift toward the imminence requirement, most evident in the use-of-force policy adopted by the Department of (...) Justice in 2022. This article defends that shift and argues that the ethical case for the imminence requirement in policing is stronger than Shannon Brandt Ford suggests in a recent article. Though the imminence requirement’s impacts on policing and public safety require ongoing study, the principle of equality before the law and the Doctrine of Doing and Allowing both provide moral grounds for this requirement, especially given the lack of evidence that the status quo helps protect life. (shrink)

This article offers a normative analysis of some of the most controversial incidents involving police—what I call police-generated killings. In these cases, bad police tactics create a situation where deadly force becomes necessary, becomes perceived as necessary, or occurs unintentionally. Police deserve blame for such killings because they choose tactics that unnecessarily raise the risk of deadly force, thus violating their obligation to prioritize the protection of life. Since current law in the United States fails to ban many bad tactics, (...) police- generated killings often are treated as “lawful but awful.” To address these killings, some call on changes to departmental policies or voluntary reparations by local governments, yet such measures leave in place a troubling gap between ethics and law. I argue that police-generated killings merit legal sanctions by appealing to a relevant analogy: self-generated self-defense, where the person who engages in self-defense started the trouble. The persistent lack of accountability for police-generated killings threatens life, police legitimacy, and trust in democratic institutions. The article closes by identifying tools in law and policy to address this challenge. (shrink)

Some views articulate reality's hierarchical structure using relations from the fundamental to representations of reality. Other views instead use relations from the fundamental to constituents of non-representational reality. This paper argues against the first kind of view.

Neuroscience investigates how neuronal processing circuits work, but it has problems explaining experiences this way. For example, it hasn’t explained how colour and shape circuits bind together in visual processing, nor why colours and other qualia are experienced so differently yet processed by circuits so similarly, nor how to get from processing circuits to pictorial images spread across inner space. Some theorists turn from these circuits to their electromagnetic fields to deal with such difficulties concerning the mind’s qualia, unity, privacy, (...) and causality. They include Kohler, Libet, Popper, Lindahl, Arhem, Charman, Pockett, John, McFadden, Fingelkurts, Maxwell, and Jones. They’re classifiable as computationalist, reductionist, dualist, realist, interactionist, epiphenomenalist, globalist, and localist. However, they’ve never been analysed together as a whole, which hinders evaluations of them. This article tries to rectify this. It concludes that while field theories face challenges, they aren’t easily dismissed, for they draw on considerable evidence and may avoid serious problems in neuroscience concerning the mind’s qualia, unity, causality, and ontology. (shrink)

The devastating impact of the COVID‐19 (coronavirus disease 2019) pandemic is prompting renewed scrutiny of practices that heighten the risk of infectious disease. One such practice is refusing available vaccines known to be effective at preventing dangerous communicable diseases. For reasons of preventing individual harm, avoiding complicity in collective harm, and fairness, there is a growing consensus among ethicists that individuals have a duty to get vaccinated. I argue that these same grounds establish an analogous duty to avoid buying and (...) eating most meat sold today, based solely on a concern for human welfare. Meat consumption is a leading driver of infectious disease. Wildlife sales at wet markets, bushmeat hunting, and concentrated animal feeding operations (CAFOs) are all exceptionally risky activities that facilitate disease spread and impose immense harms on human populations. If there is a moral duty to vaccinate, we also should recognize a moral duty to avoid most meat. The paper concludes by considering the implications of this duty for policy. (shrink)

Comparing Buddhist and contemporary analytic views about mereological composition reveals significant dissimilarities about the purposes that constrain successful answers to mereological questions, the kinds of considerations taken to be probative in justifying those answers, and the value of mereological inquiry. I develop these dissimilarities by examining three questions relevant to those who deny the existence of composite wholes. The first is a question of justification: What justifies denying the existence of composite wholes as more reasonable than affirming their existence? The (...) second is a question of ontology: Under what conditions are many partless individuals arranged composite-wise? The third is a question of reasonableness: Why, if there are no composites available to experience, do “the folk” find it reasonable to believe there are? I motivate each question, sketch some analytic answers for each, develop in more detail answers from the Theravādin Buddhist scholar Buddhaghosa, and extract comparative lessons. (shrink)

How do brains create all our different colors, pains, and other conscious qualities? These various qualia are the most essential aspects of consciousness. Yet standard neuroscience (primarily based on synaptic information processing) has not found the synaptic-firing codes, sometimes described as the “spike code,” to account for how these qualia arise and how they unite to form complex perceptions, emotions, et cetera. Nor is it clear how to get from these abstract codes to the qualia we experience. But electromagnetic field (...) (versus synaptic) approaches to how qualia arise have been offered in recent years by Pockett, McFadden, Jones, Bond, Ward and Guevera, Keppler and Shani, Hunt and Schooler, et cetera. These EM-field approaches show promise in offering more viable accounts of qualia. Yet, until now, they have not been evaluated together. We review various EM field theories of qualia, highlight their strengths and weaknesses, and contrast these theories with standard neuroscience approaches. -/- . (shrink)

Despite the broad agreement that microaggressions cause harm, there is disagreement on how to capture microaggressor's accountability. Friedlaender (2018) argues that, in many cases, survivors of microaggressions are not justified in holding the microaggressor blameworthy or blaming them (Friedlaender 2018, 14). I argue, in contrast, that we are generally justified in holding most microaggressors blameworthy and blaming them. By adopting a broadly blame-inclusive account of microaggressor accountability, we are in a position to satisfy the desiderata an ideal account should meet: (...) (1) account for cumulative harm; (2) consistently allow for standing to forgive; and (3) be risk sensitive to the microaggressed. By possessing these virtues, I believe my view of microaggressor accountability better equips us to take seriously the harm caused by microaggressions and center the well-being of microaggressees. I respond to Friedlaender's concerns regarding epistemic ignorance and what they call the disaggregation problem. In contrast to Friedlaender's broadly blame-exclusive responsibility model, I motivate a broadly blame-inclusive model for holding microaggressors accountable, explaining how it fulfills the desiderata. I respond to the objection that my account is too blame-inclusive by providing examples of (1) justified microaggressions; (2) excused microaggressions; and (3) blameworthiless microaggressions where blame is justified all the same. (shrink)

Using as case studies two early diagrams that represent mechanisms of the cell division cycle, we aim to extend prior philosophical analyses of the roles of diagrams in scientific reasoning, and specifically their role in biological reasoning. The diagrams we discuss are, in practice, integral and indispensible elements of reasoning from experimental data about the cell division cycle to mathematical models of the cycle’s molecular mechanisms. In accordance with prior analyses, the diagrams provide functional explanations of the cell cycle and (...) facilitate the construction of mathematical models of the cell cycle. But, extending beyond those analyses, we show how diagrams facilitate the construction of mathematical models, and we argue that the diagrams permit nomological explanations of the cell cycle. We further argue that what makes diagrams integral and indispensible for explanation and model construction is their nature as locality aids: they group together information that is to be used together in a way that sentential representations do not. (shrink)

Higher education institutions are mining and analyzing student data to effect educational, political, and managerial outcomes. Done under the banner of “learning analytics,” this work can—and often does—surface sensitive data and information about, inter alia, a student’s demographics, academic performance, offline and online movements, physical fitness, mental wellbeing, and social network. With these data, institutions and third parties are able to describe student life, predict future behaviors, and intervene to address academic or other barriers to student success (however defined). Learning (...) analytics, consequently, raise serious issues concerning student privacy, autonomy, and the appropriate flow of student data. We argue that issues around privacy lead to valid questions about the degree to which students should trust their institution to use learning analytics data and other artifacts (algorithms, predictive scores) with their interests in mind. We argue that higher education institutions are paradigms of information fiduciaries. As such, colleges and universities have a special responsibility to their students. In this article, we use the information fiduciary concept to analyze cases when learning analytics violate an institution’s responsibility to its students. (shrink)

Neuroscience hasn’t shown how quite similar sensory circuits encode quite different colors and other qualia, nor how the unified pictorial form of images is encoded, nor how these codes yield conscious images. Neuroscience’s fixation here on cortical codes may be the culprit. Treating conscious images partly as retinal substances may avoid these problems. The evidence for conscious retinal images is that (a) the cortical codes for images are quite problematic, (b) injecting retinas with certain genes turns dichromats into trichromats without (...) cortical help, (c) retinas can discern colors by themselves without cortex, (d) retinal distortions appear in images but cortical distortions don’t, (e) retinal detectors support finely detailed colors, but V4 detectors don’t, due to their big receptive fields, (f) retinal activity has pictorial form, but viable cortical codes for pictorial form don’t exist. So, the colors and unified pictorial form of images arguably arise mainly across arrays of retinal detectors—not from abstract cortical codes. Images may be hidden in retinal activity beyond what EEGs show of it (cf. Strawson’s monism). Also, cortex refines these retinal images but cortical impairment (anesthesia, lesions, etc.) blocks awareness of them, for they’re no longer accessible to the mind’s subject-centered consciousness, resident in cortex. This proposal is largely testable and based in recent evidence. It avoids neuroscience’s elusive, problematic coded images and enigmatic explanations of how they become conscious. (shrink)

Computational neuroscience attributes coloured areas and other perceptual qualia to calculations that are realizable in multiple cellular forms. This faces serious issues in explaining how the various qualia arise and how they bind to form overall perceptions. Qualia may instead be neuroelectrical. Growing evidence indicates that perceptions correlate with neuroelectrical activity spotted by locally activated EEGs, the different qualia correlate with the different electrochemistries of unique detector cells, a unified neural-electromagnetic field binds this activity to form overall perceptions, and this (...) field interacts with sensory circuits to help attentively guide perception. The coloured areas in images may thus be seated in the electrochemistry of unique cells, while constancy mechanisms and other multiply realizable computations just help refine these images behind the scenes. This theory is ultimately testable. (shrink)

Neuroelectrical panpsychism (NP) offers a clear, simple, testable mind–body solution. It says that everything is at least minimally conscious, and electrical activity across separate neurons creates a unified, intelligent mind. NP draws on recent experimental evidence to address the easy problem of specifying the mind's neural correlates. These correlates are neuroelectrical activities that, for example, generate our different qualia, unite them to form perceptions and emotions, and help guide brain operations. NP also addresses the hard problem of why minds accompany (...) these neural correlates. Here, the real nature of matter-energy (beyond how it appears to sense organs) is consciousness that occupies space, exerts forces, and unites neuroelectrically to form minds. This doesn't reduce consciousness to observable neural activities, nor posit any radically different entities. NP also deals with panpsychism's combination problem by explaining how the mind's subject and experiences arise by electrically combining simple experiences in brains. (shrink)

Idealizing conditions are scapegoats for scientific hypotheses, too often blamed for falsehood better attributed to less obvious sources. But while the tendency to blame idealizations is common among both philosophers of science and scientists themselves, the blame is misplaced. Attention to the nature of idealizing conditions, the content of idealized hypotheses, and scientists’ attitudes toward those hypotheses shows that idealizing conditions are blameless when hypotheses misrepresent. These conditions help to determine the content of idealized hypotheses, and they do so in (...) a way that prevents those hypotheses from being false by virtue of their constituent idealizations. (shrink)

I consider three explanatory strategies from recent systems biology that are driven by mathematics as much as mechanistic detail. Analysis of differential equations drives the first strategy; topological analysis of network motifs drives the second; mathematical theorems from control engineering drive the third. I also distinguish three abstraction types: aggregations, which simplify by condensing information; generalizations, which simplify by generalizing information; and structurations, which simplify by contextualizing information. Using a common explanandum as reference point—namely, the robust perfect adaptation of chemotaxis (...) in Escherichia coli—I argue that each strategy invokes a different combination of abstraction types and that each targets its abstractions to different mechanistic details. (shrink)